ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЛЕНТОЧНЫХ БОРАХ АЛТАЙСКОГО КРАЯ, ВЫЯВЛЕННАЯ С ПРИМЕНЕНИЕМ МАРКЕРОВ РАЗЛИЧНОЙ ПРИРОДЫ 
Зацепина К.Г.1, Кальченко Л.И2, Тараканов В.В.1, Экарт А.К.1, Ларионова А.Я.1
1 Институт леса СО РАН, Красноярск, Россия; kseniya-zacepina@yandex.ru
2 Российский центр защиты леса – Центр защиты леса Алтайского края, Барнаул, Россия; altay-lss@yandex.ru 

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в Алтайском крае является наиболее ценной породой в экономическом и экологическом плане. В то же время нет точных данных о ее популяционной структуре в исследуемом районе. В работе сопоставлены данные по дифференциации популяций этого вида в ленточных борах Алтайского края, полученные при анализе изменчивости фенов и аллозимов, а также количественных признаков и их индексов.
В пределах уникальных ленточных боров, произрастающих в степной части Обь-Иртышского междуречья, выделены 2 лесосеменных района (подрайона) сосны: Бурла-Касмалинский (69б) и Прииртышско-Кулундинский (82) [Лесосеменное районирование, 1982]. В изученных нами наиболее массивных барнаульской и касмалинской лентах граница между этими районами практически совпадает с границей между сибирским и кулундинским подвидами сосны по классификации Л.Ф. Правдина [1964]. По аллозимным маркерам были исследованы 4 популяции сибирского (район 69б) и 3 кулундинского (район 82) подвида, по двум другим маркерам – 5 и 7 популяций, соответственно. Электрофоретический анализ изоферментов осуществляли по 20-ти локусам, фенетический – по 5 фенам семян и зрелых шишек, анализ изменчивости количественных признаков – по индексу формы шишек и массе 1000 шт.семян [Кальченко, 2013; Зацепина, 2015].

Рис. 1. Проекция изученных популяций на плоскости двух координат.

Генетическое расстояние между популяциями D [Nei, 1972] варьирует от 0.003 до 0.011. При многомерном шкалировании матрицы генетических расстояний Неи (рис.1) ни по одной из координат не прослеживается четкого расположения популяций в зависимости от их принадлежности к тому или иному лесосеменному району. Наиболее обособленной оказалась популяция «Макарово», относящаяся к западной системе «коротких лент», которая достоверно дифференцирована почти от всех других популяций района 69б, и характеризуется пониженным уровнем полиморфности (60% против 70-75% у других популяций). Об отсутствии дифференциации популяций из разных лесосеменных районов свидетельствует также анализ молекулярной вариансы (AMOVA).
Дифференциация популяций по фенам, индексу формы шишек и массе семян оказалась более выраженной. Это проявляется не только в достоверных различиях между выборками из различных лесосеменных районов, но и в существенных межпопуляционных различиях как внутри района 69б, так и внутри района 82.
Основные выводы из полученных результатов заключаются, во-первых, в целесообразности комплексного изучения популяционной структуры сосны с помощью различных методов и, во-вторых, в необходимости дальнейшего уточнения её лесосеменного районирования. При этом высказано предположение о повышении эффективности аллозимного анализа посредством выявления и последующего применения для дифференциации популяций не всех, а преимущественно «диагностических» локусов. В наших экспериментах ими оказались локусы Mdh-4 (2.9%), Lap-2 (2.8%), Adh-2 (2.5%) и 6-Pgd-2 (2.5%), которые вносят наибольший вклад в дифференциацию изученных популяций.
DIFFERENTIATION OF SCOTS PINE POPULATIONS IN TAPE PINE FORESTS OF ALTAI REGION, REVEALED WITH APPLICATION OF MARKERS VARIOUS NATURE
Zatsepina K.1, Kalchenko L.I.2, Tarakanov V.V.1, Ekart A.K.1, Larionova A.Ya.1
1 V.N. Sukachev Institute of Forest of SB RAS (Krasnoyarsk), Russia; kseniya-zacepina@yandex.ru
2 Russian Center of Forest Protection – Center of Forest Protection of Altai Region (Barnaul), Russia; altay-lss@yandex.ru

Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Altai region is the most valuable wood species in economic and environmental terms. At the same time, there is no accurate data on its population structure in the research area. The paper compared the data on the differentiation of populations of this species in tape pine forests of Altai region, obtained by analyzing the variability of phenes and allozymes and also quantitative traits and their indexes.
Within the unique tape pine forests growing in steppe zone of the Ob-Irtysh interfluve 2 allocated forest-seed zoning (subdistrict) pine: Burla-Kasmalinsky (69b) and Priirtyshsko-Kulundinsky (82) [Forest-seed zoning, 1982]. In most massive the barnaul and kasmalinsky tapes research by the border between these zone practically coincides with border between siberian and kulundinsky pine subspecies on L.F. Pravdin's classification [1964]. By allozymes markers were investigated 4 populations siberian (the zone 69b) and 3 kulundinsky (the zone 82) subspecies, two other markers – 5 and 7 populations, respectively. Electrophoretic analysis of isoenzymes was performed on 20 loci, phenotypic – on 5 phenes of seeds and mature cones, analysis of variability of quantitative trait – the index form of cones and weight of 1000 pieces of seeds [Kalchenko, 2013; Zatsepina, 2015].
The genetic distance between populations of D [Nei, 1972] varies from 0.003 to 0.011. At multidimensional scaling matrix of Nei genetic distances (fig. 1) by one of the coordinates it no clear location of populations depending on their belonging to a particular forest-seed zoning. The most isolated was a population of "Makarovo" relating to the western system of "short tapes" which is authentically differentiated almost from all other populations of the zone 69b and is characterized by a reduced level of polymorphism (60% vs. 70-75% in other populations). On the absence of differentiation of populations from different forest-seed zoning also shows the analysis of molecular variance (AMOVA).

Fig. 1. A projection of the studied populations to the planes of two coordinates.

Differentiation of populations by phenes, the index of form of cones and seed weight was more pronounced. This is evident not only in significant differences between samples from different forest-seed zoning, but also significant differences between populations within the zone 69b, and within the zone 82. The main conclusions from the results obtained are, firstly, the appropriateness of complex researching of the population structure of pine using various methods and, secondly, the need of further specification its forest-seed zoning. Thus it is suggested to increase the efficiency of allozymes analysis by identifying and the applying for the differentiation of populations not all, preferably "diagnostic" loci. In our experiments, they were loci of Mdh-4 (2.9%), Lap-2 (2.8%), Adh-2 (2.5%) and 6-Pgd-2 (2.5%), which make the largest contribution to the differentiation of the studied populations.